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植物花瓣上呈现的色斑或条纹图案被称为呈色模式。不同科属物种的呈色模式具有丰富的多样性。花瓣特异的呈色模式在植物有性生殖、物种形成和进化过程中发挥重要作用，并赋予园艺作物极高的观赏价值。西北牡丹品种群的品种（以下简称“西北牡丹”）起源于紫斑牡丹（Paeonia rockii）。它的花瓣基部呈现出具有一定形态且边缘清晰的彩色色斑，是西北牡丹特异的呈色模式。长期以来，因缺乏参考基因组和基因功能验证体系，各品种的遗传背景复杂，其色斑形成的分子机制尚不清楚。 

中国科学院植物研究所芍药科多样性与种质创新研究团队以西北牡丹“书生捧墨”为研究材料，通过色素分析、比较转录组、转录调控和表观遗传调控等研究，全面探究了西北牡丹色斑形成的分子机制。研究发现，花青素苷仅在“书生捧墨”花瓣的斑内积累，而黄酮苷主要在斑外积累，是造成花瓣斑内外差异呈色的原因；类黄酮代谢途径上的酶基因PrF3H、PrDFR、PrANS在斑内特异高表达而在斑外沉默，是决定色素差异合成的关键酶基因；PrF3H作为花青素苷合成的早期酶基因受两个R2R3-MYB协同调控，而晚期酶基因PrDFR和PrANS均受一个关键的SG6成员PrMYBa3激活，PrMYBa3与两个PrbHLH协同作用，激活斑内花青素苷合成途径。R2R3-MYB对牡丹花瓣中类黄酮合成途径的调控有明确的功能分化，并有很高的保守性。这些正调控因子基因未与酶基因PrF3H、PrDFR、PrANS建立共表达模式，可能无法直接调控酶基因在斑内外差异表达。研究通过对PrF3H、PrANS启动子的DNA甲基化分析发现，在斑内、斑外PrF3H、PrANS启动子关键区域的甲基化水平具有显著差异，高丰度的甲基化修饰可能介导关键酶基因PrF3H、PrANS斑外沉默。该研究不仅全面地解析了西北牡丹花瓣花青素苷合成的分子调控机制，而且提出了转录调控与表观调控共同作用于西北牡丹特异呈色模式形成的新思路，为剖析被子植物色斑呈色模式提供了重要参考。 

近日，相关研究成果在线发表在《园艺研究》（Horticulture Research）上。研究工作得到国家自然科学基金重点项目的支持。河南省农业科学院园艺研究所的科研人员参与研究。 

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西北牡丹“书生捧墨”花发育过程中类黄酮在花瓣斑内和斑外的积累

转录因子和酶基因启动子的DNA甲基化修饰共同调控西北牡丹色斑形成的模式图